9.2812

80

 

ПРИРОДА ИЗМЕНЧИВОСТИ СКОРОСТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК СЕНСОМОТОРНЫХ РЕАКЦИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

 

С.Н. ИВАНЧЕНКО, С.Б. МАЛЫХ

 

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 94 - 06 - 19755-а)

 

Время реакции (ВР) широко используется в психологии и психофизиологии как объективный и достаточно надежный показатель субъективных процессов и состояний. ВР применяется как индикатор типологических свойств нервной системы [2], [12], [16], [18] и как показатель развития моторики [13], [20]. В последние десятилетия ВР стало активно использоваться в когнитивной психологии как показатель скорости переработки информации [23], [25].

Генетический анализ ВР дает крайне противоречивые результаты — от явного влияния генотипа [14] до отсутствия такового [27]. В исследованиях сенсомоторного реагирования традиционно используется ВР на звук и свет. Генетические исследования двигательных реакций на зрительные стимулы свидетельствуют о значительном влиянии генотипа на индивидуальные особенности временных характеристик. В.И. Елкин и С.А. Хоружева [5] показали, что коэффициент наследуемости латентного периода (ЛП) простой зрительно-моторной реакции равен 0.40, а в исследовании Л. Гедда с соавт. [24] он составляет 0.84, однако следует учитывать, что в последнем принимали участие по 10 пар близнецов. При использовании слуховых стимулов вариативность временных характеристик в большей мере определяется факторами среды [3], [17]. В то же время данные Т.А. Пантелеевой [14] свидетельствуют о зависимости ВР на звук от генотипа. Интересны данные И. Шванцара (1971), который регистрировал ВР на слуховые и зрительные стимулы у одних и тех же испытуемых. Оказалось, что индивидуальные особенности ВР на зрительные стимулы детерминируются генетическими факторами (Н=0,70), а ВР на звуковые стимулы — средовыми (Н=0,03) [цит. по 19].

Столь разноречивые результаты могут быть обусловлены особенностями экспериментальных условий. Несомненно, что имеет значение то, из какой последовательности состоит ряд стимулов (из одинаковых или разных), каков временной интервал их предъявления (постоянный или варьируемый), ожидаемая вероятность появления того или иного сигнала, характер ответного действия (нажатие или отпускание кнопки) и некоторые другие. Так, Т.А. Пантелеева [15] получила данные, свидетельствующие о генетическом влиянии на ВР, когда звуковые сигналы разной интенсивности подавались в случайном порядке, и об его отсутствии при упорядоченном следовании сигналов (от меньшего к большему), но с разными интервалами между стимулами. Аналогичное соотношение наблюдалось, когда вместо обычного нажатия на кнопку использовалось движение, требующее сгибания руки в предплечье ладонью вверх (когда кнопка находилась вне поля зрения).

Анализ этих работ приводит к выводу, что проявление генетических эффектов в изменчивости параметров сенсомоторных реакций существенно зависит от упомянутых выше факторов, которые все вместе образуют систему условий деятельности. Таким образом, в каждом случае мы имеем дело с различающейся психологической структурой деятельности, и, соответственно, с различающимися механизмами ее реализации. Под психологической структурой деятельности в данном случае понимается отнесенность совокупности

 

81

 

условий (требований) к комплексу психологических средств, обеспечивающих успешность выполнения задания, и смыслу, который приобретает это задание в сознании субъекта. Одно и то же действие обладает различным смыслом, когда оно представляет собой ориентировочную реакцию и когда включено в ситуацию решения задачи. Соответственно и механизмы, ответственные за реализацию данной программы, будут отличными.

Целью данной работы является анализ структуры изменчивости ВР на звуки разной интенсивности при различных условиях выполнения моторной задачи.

 

МЕТОДИКА

 

В эксперименте приняли участие 21 пара монозиготных (МЗ) и 21 пара однополых дизиготных (ДЗ) близнецов 9—14 лет. Зиготность близнецов определялась методом полисимптомного сходства. Заболеваниями органов слуха и нервной системы испытуемые не страдали.

У каждого испытуемого регистрировалось время сенсомоторной реакции на звук в 6 экспериментальных ситуациях, в которых варьировались порядок подачи звуковых сигналов, инструкция и характер ответного действия. Во всех сериях испытуемым через головные телефоны предъявлялись звуковые сигналы 5 интенсивностей — 40, 60, 80, 100, 115 дБ от звукового порога 0,0002 бара частотой 1000 Гц.* Интервал между сигналами оставался постоянным — 4 с, за 1 с до появления звука подавался предупредительный сигнал — вспышка красного цвета. Стимульный ряд состоял из 80 сигналов, звук каждой интенсивности появлялся 16 раз. Ответная реакция — нажатие на кнопку указательным пальцем правой руки.

В первой экспериментальной ситуации стимулы подавались в случайном порядке, инструкция была: "Услышите сигнал — нажмите на кнопку". Во второй ситуации инструкция менялась на требование реагировать «как можно быстрее». В третьей и четвертой экспериментальных ситуациях звуки подавались в упорядоченном виде — по убывающей, от 115 до 40 дБ, пятерками. Инструкция «как можно быстрее» сохранялась, но в качестве субъективно значимого выделялся звук 40 дБ (быстрая реакция на этот стимул оценивалась выше, чем на другие). В пятой и шестой ситуациях вместо простого нажатия использовалась реакция выбора из трех альтернатив, в пятой серии порядок следования звуков был регулярным (убывающим), в шестой — случайным.

Для определения структуры фенотипической дисперсии использовался генетико-дисперсионный анализ. Индивидуальные ВР на звуки каждой из 5 интенсивностей усреднялись, далее подсчитывались средние квадраты меж- и внутрипарных отклонений, которые являются исходными статистиками для определения компонентов фенотипической дисперсии. Общая фенотипическая дисперсия имеет вид:

V_Р= V_Д + V_А +E_В+E_W, где V_A, V_D, Е_B, E_W — компоненты общей фенотипической дисперсии, отражающие, соответственно, аддитивные генетические эффекты, эффекты доминирования, систематические и случайные эффекты среды. Для оценки вклада отдельных компонентов в общую фенотипическую дисперсию использовался метод отбора моделей [22]. Для каждой модели составлялась система из четырех линейных уравнений с 2 или 3 неизвестными параметрами. Оценки компонент изменчивости получались методом взвешенных наименьших квадратов [8]. На основе этих оценок вычислялись теоретические средние квадраты. Соответствие моделей эмпирическим данным оценивалось с помощью критерия согласия c² ; в случае, когда полученным данным удовлетворяли сразу две или более моделей, выбиралась та, значение c² для которой было меньше. Оценивались

 

82

 

четыре основные модели: простая генетическая модель — V_A, Е_W; средовая модель — E_W, Е_B; аддитивно-доминантная модель — V_A, V_D, E_W; и генотип-средовая модель — V_A, E_W, E_B.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

 

Оценка адекватности моделей показала, что в первой серии эмпирическим данным реакции на звуки разных интенсивностей соответствуют разные модели. Для ВР на звук 40 дБ наиболее адекватной оказалась аддитивно-доминантная модель с компонентами V_A, V_D, E_W соответственно равными 14083,0, 1696,0 и 21380,0 с c²=4,2584. Наблюдаемым данным по ВР на звук 60 дБ не соответствует ни одна из рассматриваемых моделей; ВР на звук 80 дБ соответствует генотип-средовая модель (V_A=6454,4; E_B =68,853; E_w= 20085,0; c²= 0,062709). Для ВР на звуки 100 и 115 дБ лучше подходит двухпараметрическая простая генетическая модель с компонентами V_A, и E_w, которые составляют 10338,0 и 22732,0 для звука 100 дБ (c² = 0,83480) и 6527,6 и 28694,0 с c² = 0,76315 для звука 115 дБ.

Во втором случае всем звукам, кроме 80 дБ, соответствует генотип-средовая модель с компонентами V_A, Е_в, E_w . Их значения соответственно равны: для звука 40 дБ - 18220,0, 926,93 и 6840,5 с c² = 5,7767; для звука 60 дБ - 1888,4, 7317,1, 5107,0 с c² = 0,010391. Для звука 100 дБ - 4588,7, 4939,0, 7297,3 с c^{2 =} 0,15115. Для звука 115 дБ 535,52, 6076,7, 8787,0 с c² = 2,5944. ВР на звук 80 дБ описывается аддитивно-доминантной моделью с компонентами V_A= 5918,2, V_D= 1304,6 и E_W= 7872,2, c² = 0,000036.

Сравнение полученных результатов первой и второй серий, которые различаются по инструкции (реагировать в удобном темпе и реагировать как можно быстрее), показывает, что при переходе ко второму условию увеличивается вклад систематической среды, который возрастает до 51 % (табл. 1).

Таблица 1

Структура фенотипической дисперсии (в %) временных показателей двигательной реакции в сериях со случайной последовательностью стимулов

 

 

83

 

Аддитивные генетические эффекты остаются примерно на том же уровне, что и в первой серии, исключение составляет ВР на звук 40 дБ, где доля компонента V_A составляет 70,1 % по сравнению с 37,9 %.

В третьей серии эмпирическим данным лучше всего соответствует простая генетическая модель. Оценки компонент изменчивости V_A и E_w и критерий согласия c² c двумя степенями свободы для простой генетической модели соответственно равны: 9050,1 и 2957,1, c^{2 =} 3,4162 для ВР на звук интенсивностью 115 дБ; 7132,3 и 2360,7, c² = 3,0303 для ВР на звук 100 дБ; 7282,2 и 2769,5, c² == 2,4894 для ВР на звук 80 дБ; 7323,9 и 2294,3, c² = 0,489 для ВР на звук 60 дБ; 6903,8 и 3342,7, c² = 0.190 для ВР на звук 40 ДБ.

В четвертой серии для ВР на звуки интенсивностью 80, 100, 115 дБ ни одна из моделей не подходит; для ВР на звуки 40 и 60 дБ подходит простая генетическая модель с компонентами V_A, E_w (6375,0 и 2206,1, c² = 2,1744; 5865,0 и 1363,2, c² = 3,0041 соответственно). Это означает, что изменчивость данного признака в третьей и четвертой экспериментальных ситуациях обусловлена аддитивными генетическими эффектами (от 67 до 81%) и случайными эффектами средовых факторов (от 18 до 32%), уменьшающих сходство между родственниками (табл. 2).

В пятой серии ВР на звуки интенсивностью 60 и 100 дБ соответствует трехпараметрическая генотип-средовая модель с компонентами дисперсии V_A, Е_в, E_w: 380,98, 8658,9, 8004,0 и c² =2,1303 для звука 60 дБ; 1993,2, 6706,6, 6793,3 и c² = 1,2452 для звука 100 дБ. Для ВР на звуки 40 и 80 дБ — средовая модель (Е_в, E_w): 8937,7, 8101,2, c² =0,12552; 8058,1, 7350,0, c² = 1,3636. И для ВР на звук 115 дБ — простая генетическая модель (V_A, E_w): 11191,0, 7113,5, c² = 2,4473.

В шестой серии всем условиям, кроме 40 дБ, соответствует средовая модель с компонентами Е_в, E_w. Для звука 60 дБ их значения соответственно равны

 

Таблица 2

Структура фенотипической дисперсии (в %) временных показателей двигательной реакции в сериях с упорядоченной последовательностью стимулов

 

Примечание:aw — простая генетическая модель (V_A, E_W); bw — средовая модель с компонентами дисперсии E_B, E_w; abw — генотип-средовая модель (V_A, E_B, E_W); daw — адаптивно-доминантная модель (V_D, V_A, Ew). * — для p нули и запятые опущены.

 

84

 

32314,0 и 53812,0 с c² = 0,19160; для звука 80 дБ — 28364,0 и 30131,0 с c² = 0,41276. Для звука 100 дБ 42443,0 и 52275,0, c² = 2,0265; для звука 115 дБ — 28812,0, 27933,0 и c² = 0,14147. Для ВР на звук 40 дБ соответствующей является генотип-средовая модель: 21891,0, 7464,9, 24600,0 и c² = 0,40493.

В случаях с регистрацией ВР выбора (пятая и шестая серии) преобладающей оказалась средовая модель (Е_B, E_W). Это соответствует представлению о том, что на этапе формирования двигательного навыка (в отличие от простого движения) уровень осознанности и произвольности деятельности повышается, что отражается в повышении доли средовых компонентов дисперсии: вклад систематических факторов среды составляет от 37 до 52 %, на случайные эффекты приходится 38—62 % дисперсии. Генетические влияния (61,14 % и 40,57 %) сохраняются только в показателе реакции на звук 115 дБ в пятой серии и звук 40 дБ в шестой серии, которые близки к верхнему и нижнему порогам слуховой чувствительности.

В таблицах 1 и 2 приводится структура фенотипической дисперсии ВР в ситуациях со случайной и упорядоченной последовательностью предъявляемых сигналов. Данные наглядно свидетельствуют о том, что вклад аддитивных генетических эффектов существенно выше в сериях с упорядоченной подачей звуков, для простой генетической модели он составляет от 61 до 81 %. При случайном предъявлении сигналов преобладают средовые эффекты, причем чем сложнее задание, тем выраженное влияние систематической среды (от 37 до 50 % в шестой серии).

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

 

Полученные результаты свидетельствуют, что детерминанты индивидуальных особенностей временных параметров сенсомоторного реагирования зависят от характера (структуры) задания, в которое включен двигательный акт. Действительно, ВР, измеряемое нами в каждой экспериментальной серии, включено в функциональные системы, которые различаются уровнем произвольности выполняемого действия: сенсомоторная реакция, осуществляемая на уровне произвольного регулирования и автоматизированного ответа, отражает процессы, протекающие на разных уровнях построения движений [1]. Вероятно, именно этим и обусловлены различия в генетической детерминированности исследуемой характеристики.

Так, в первой серии измеряется оптимальный темп реагирования, внимание испытуемых (согласно инструкции) обращено на сенсорную часть задачи. Во второй серии стимульный ряд остается прежним, но меняется требование к скорости ответа, что вызывает переключение внимания на само движение. При этом возрастает доля систематической среды (Е). Наблюдаемые данные во второй серии описываются генотип-средовой моделью, учитывающей как генетические, так и внутрисемейные причины сходства, в отличие от простой генетической модели в первой серии. Интересно, что у детей 7 - 8 лет генетические влияния в изменчивости темповых характеристик выражены, наоборот, при скоростном режиме выполнения [11]. Согласно данным Т.А. Мешковой, такая картина обусловлена возрастными особенностями исследуемой выборки.

Далее, в третьей и четвертой сериях, где чередование звуков разной интенсивности было упорядоченным (различались только детали инструкции), ВР обусловлено исключительно генетическими влияниями — аддитивные эффекты составляют здесь от 67 до 81%. Можно предположить, что изменение оценок наследуемости происходит в этом случае в силу относительной автоматизированности ответного действия, когда упорядоченное следование звуковых сигналов освобождает испытуемых от необходимости их различения и позволяет сконцентрироваться на увеличении скорости ответа. В данном случае ВР по своему содержанию близко к понятию темпа в исследовании

 

85

 

Т.В. Василец [3]: предельная скорость безошибочного реагирования определялась там по методике Хильченко. Были получены результаты, свидетельствующие о выраженном генетическом влиянии на темповые характеристики. Сходные выводы делают В.Т. Козлова [7], В.Н. Макаренко и соавт. [19]. В нашем исследовании в третьей и четвертой сериях выполнение задания сводилось, по сути, к поддержанию темпа, заданного экспериментатором, и генетические эффекты здесь были выражены сильнее всего.

В пятой и шестой сериях усложнение задачи (выбор из трех альтернатив) ведет к повышению уровня произвольности деятельности, который контролируется средовыми факторами; систематические и случайные эффекты здесь распределены примерно поровну. Это согласуется с выводами Т.А. Пантелеевой [14] о снижении генетического контроля на этапе формирования сложного двигательного навыка и с многочисленными данными других исследователей.

Обращает на себя внимание тот факт, что соотношение компонентов дисперсии меняется не только от серии к серии, но и от стимула к стимулу. Влияние генетических факторов на скоростные характеристики реагирования на звуки одной и той же интенсивности меняется в зависимости от психологической структуры деятельности, в которую они включены. Так, индивидуальные различия по ВР на стимулы интенсивностью 40 дБ могут определяться либо средовыми, либо генетическими причинами в зависимости от того, в какую последовательность (упорядоченную или случайную) включен этот звук, каков характер ответного действия и является ли он субъективно значимым для испытуемых. Например, ВР на звук 40 дБ в первой серии соответствует аддитивно-доминантная модель, во второй — генотип-средовая, в третьей и четвертой серии, где этот звук выделяется в качестве субъективно-значимого — простая генетическая модель. В пятой серии, в которой используется ВР выбора из 3 альтернатив, полученным данным соответствует средовая модель и, наконец, в шестой серии при смене порядка подачи сигналов с упорядоченного на случайный вновь фигурирует генотип-средовая модель.

Полученные результаты согласуются с имеющимися в литературе сведениями о зависимости механизмов наследственной детерминации психологических и психофизиологических признаков от их психологической структуры [10; 19]. Подобная закономерность была обнаружена в генетических исследованиях как психофизиологических показателей [19], [27], так и психологических признаков [6], [10], [26].

 

1. Бернштейн Н. А. Физиология движений и активность. М., 1990.

2. Бойко Е. И. Время реакции. М., 1964.

3. Василец Т. В. К вопросу о генетической детерминированности временных параметров моторных реакций человека // Соотношение биологического и социального в человеке. М., 1975. С. 419 - 429.

4. Воляньски Н., Никитюк Б. А. Генетический и экологический контроль за ростом человека // Новые исследования по генетике развития человека. М., 1977. С. 2—17.

5. Елкин В. И., Хоружева С. А. Основные свойства нервных процессов близнецов // Журн. ВНД. 1975. Т. XXV. В. I. С. 17 - 20.

6. Зырянова Н. М. Индивидуальная изменчивость вербального и невербального интеллекта // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1993. № 1 (7). С. 16—21.

7. Козлова В. Т. О генотипической детерминированности некоторых второсигнальных типологических показателей // Новые исследования по генетике развития человека. М., 1977. С. 18 - 29.

8. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М., 1985.

9. Макаренко В. И. с соавт. Исследование наследственной обусловленности некоторых показателей нейродинамических, психомоторных функций, а также личностных особенностей человека // Физиол. журн. 1987. Т 33. № 2. С. 3—9.

10. Малых С. Б., Егорова М. С., Пьянкова С. Д. Детерминанты индивидуальных особенностей когнитивных характеристик и психологическая структура деятельности // Психол. журн. 1993. Т. 14. № 5. С. 67—72.

11. Мешкова Т. А. Природа межиндивидуальных различий темповых характеристик у детей 7—8 лет // Вопр. психол. 1994. № 1. С. 136—141.

12. Небылицын В. Д. Психологические исследования индивидуальных различий. М., 1976.

13. Никитюк. Б. А. Факторы роста и морфо-функционального

 

86

 

созревания организма (Анализ наследственных и средовых влияний на постнатальный онтогенез). М., 1978.

14. Пантелеева Т. А. Закон силы в моторных и премоторных параметрах простой двигательной реакции // Новые исследования по генетике развития человека. М., 1977. С. 45—53.

15. Пантелеева Т. А., Шляхта Н. Ф. К исследованию генотипической детерминированности некоторых показателей лабильности нервных процессов // Проблемы генетической психофизиологии человека. М., 1978. С. 127—135.

16. Пейсахов Н. М. Саморегуляция и типологические свойства нервной системы. Казань, 1974.

17. Равич-Щербо И. В., Шляхта Н. В., Шибаровская Г. А. Исследование некоторых типологических показателей у близнецов // Проблемы дифференциальной психофизиологии. М., 1969. Т. 6. С. 174 - 196.

18. Равич-Щербо И. В. Об изучении факторов наследственности и среды в свойствах нервной системы человека // Соотношение биологического и социального в человеке. М., 1975. С. 370 - 377.

19. Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека / Под ред. И.В. Равич-Щербо. М., 1988.

20. Сергиенко Л.П. Генетика и спорт. Киев, 1990.

21. Bracken H. Von Humangenetische Psychologie // Humangenetik. Stuttgart. 1969. Bd 1/2.

22. Eaves L.J., Eysenck H.J., Martin N.C. Genes, culture and personality. An empirical approach. N. Y.,1989.

23. Eysenck H.J. (ed.) A model for intelligence. N. Y.- Berlin - Heidelberg, 1982.

24. Gedda L. et al. La componente ereditarie nei tempi di reasone // Acta Genet, mod. et gemel. 1970. V. 19. P. 289 - 290.

25. Hunt E. Intelligence as an information processing concept // Brit. J. of Psychol. 1980. V. 71. P. 449—474.

26. Malykh S.В., Egorova M.S., P'iankova S.D. The etiology of individual differences in cognitive strategy // Russian and Fast European Psychology. 1993. V. 31. N. 3. P. 47 - 55.

27. Malykh S.В., Ravich-Scherbo I.V. Genotypical dependence of the movement-related brain potentials // V. Gallai (ed.) Maturation of CNS and evoked potentials. Amsterdam, 1986. P. 247—252.

Поступила в редакцию 24.V 1994 г.