ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

РАЗВИТИЕ КАК ПРЕДМЕТ ПСИХОГЕНЕТИКИ

М. С. ЕГОРОВА, Т. М. МАРЮТИНА

В настоящее время все большее распространение приобретает междисциплинарный подход к проблеме развития человека, предполагающий интеграцию конкретных научных знаний, принадлежащих к разным областям — психологии развития, возрастной физиологии, генетике. Нарастающая интеграция знаний заставляет пересматривать некоторые сложившиеся представления о соотношении биологического и социального в развитии человека. На смену традиционной конфронтации биологических и культурологических представлений о человеке приходит более конструктивный подход, в рамках которого на первый план выдвигается коэволюция биологического и социального, утверждается социальная детерминированность биологии человека [21], [12], [2], [3]. Как более адекватное выступает положение о том, что для развития личности характерно неразрывное единство природного и социального [5].

При таком подходе по-новому интерпретируется значение генетических основ в развитии человека. Генетическое уже не противопоставляется социальному. Напротив, выдвигается положение о том, что генотип содержит в себе в свернутом виде, во-первых, информацию об историческом прошлом человека и, во-вторых, связанную с этим программу его индивидуального развития, адаптированную к специфически социальным условиям жизни [3]. Таким образом, генетика и, в первую очередь, психогенетика органически включается в круг дисциплин, необходимых для решения вопроса о движущих силах и источниках развития индивидуальности человека.

Роль генотипа в развитии

Генотип в развитии выполняет двоякую функцию. Во-первых, генетические факторы типизируют развитие, т. е. Обеспечивают реализацию видовой генотипической программы. Такие единые для всей человеческой популяции особенности, как телесная организация, универсальность руки, прямохождение, способность к речевой коммуникации возникли в результате действия стабилизирующего отбора и представляют собой результат антропосоциогенеза. В жизни каждого человека эти признаки реализуются благодаря действию генетически закрепленной программы развития, нарушение которой приводит к возникновению патологии. Так, например, функциональная система сосания млекопитающих, и в том числе человека, является обязательным условием выживания, малейшая ошибка в интеграции этой системы приводит к гибели новорожденного. Подобные функциональные системы генетически инвариантны, т. е. обладают жесткой генетической детерминированностью [19]. Фонд неизменных признаков вида, детерминируемых генетической программой и не имеющих индивидуальной изменчивости, составляет так называемую консервативную наследственность.

Вторая функция генотипа — это индивидуализация развития. Генетиками установлен огромный полиморфизм, определяющий индивидуальные особенности людей. Подсчитано, что количество потенциальных вариантов человеческого генотипа составляет ЗХ10⁴⁷, а количество живших на Земле людей—всего 7Х10¹⁰ [20]. По образному высказыванию одного из генетиков, каждый человек — это уникальный генетический эксперимент, который никогда не будет повторен.

Поскольку подавляющее большинство психологических характеристик обладает хорошо выраженной континуальной изменчивостью, есть основания полагать, что в их формирование может вносить определенный вклад и генетический полиморфизм. Иначе

говоря, своеобразный в каждом конкретном случае фенотип любого психологического признака может являться результатом не только уникального жизненного опыта, но и уникальной генетической конституции.

Таким образом, при анализе генетической детерминации развития человека следует выделять два относительно независимых аспекта: формирование нормативных (универсальных, общевидовых) закономерностей развития и формирование индивидуальных особенностей.

Представления об онтогенезе в генетике развития

Традиционным для отечественной психологии является представление об общественно-исторической обусловленности психического развития ребенка, в соответствии с которым обучение и воспитание рассматриваются как основные движущие силы развития психики. Весьма длительный процесс биологического созревания выступает при этом как необходимое условие, создающее морфофизиологические предпосылки для формирования новых видов психической деятельности, но не определяющее их содержания и структуры [9].

Однако признание детерминированности психического развития социальными факторами не отрицает особой логики этого развития, наличия в нем определенного самодвижения и предполагает анализ взаимодействия биологического и социального как «звеньев системной детерминации единого процесса развития человека» [12].

С позиций системного подхода развитие понимается как процесс, протекающий на разных уровнях и включающий как макро- так и микрогенетические изменения, дифференциацию и интеграцию систем. В данном контексте особенно существенным представляется принцип антиципации развития, в соответствии с которым система одного уровня закладывает основы для развития следующего уровня [12], [18].

Действительно, по современным представлениям каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генома человека. Генетики полагают, что различные стадии онтогенеза контролируются разными генами и гены в процессе развития «включаются» и «выключаются». Причем активация функционирования генов в дифференцирующихся системах может осуществляться как автономно, в силу присущих данной системе закономерностей, так и по «зависимому» типу под влиянием внешних воздействий [10]. В результате взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и функциональные особенности организма. Таким образом, в генетике сформулирован временной принцип организации генетических систем, контролирующих развитие [10], и выделена специальная область исследований — «хроногенетика», направленная на изучение закономерностей развертывания генетической программы во времени [26].

Опосредствующее влияние ц. н. с. в развитии психики. Главным звеном, опосредствующим возможные влияния генотипа на формирование психических особенностей человека в онтогенезе, является центральная нервная система (ц. н. с.). Проблема генетической детерминации мозговых функций имеет три аспекта: молекулярно-генетический, нейрофизиологический, системный [19]. Первый из них связан с генетической детерминацией функций мозговой ткани и клеточных элементов, второй с нейро-физиологическими и электрофизиологическими характеристиками, третий с организацией функциональных систем. Исследования, проводимые на всех трех уровнях, в совокупности свидетельствуют о высокой генетической детерминированности процессов развития ц. н. с.

Предполагается, что существует специальная «мозгоспецифическая» часть генома. Показано, что в структурах мозга последовательно считывается наибольший по сравнению с другими органами объем генетической информации, причем наиболее высокая активность генов характерна для филогенетически молодых областей коры больших полушарий [19]. По некоторым представлениям, в генетической детерминации мозга, помимо общих генов, контролирующих развитие ранних стадий, функционируют гены, специфические для каждой области коры больших полушарий, сравнительно поздно включающиеся в онтогенезе и определяющие различие корковых формаций по срокам созревания, структуре и функциям [6]. Таким образом, гетерохрония в формировании структур головного мозга имеет генетическую основу и генетические факторы, инициируя процессы созревания отдельных формаций головного мозга, предопределяет создание условий, необходимых для последующего возникновения психических новообразований.

Но ц. н. с. человека не только опосредствует влияния генотипа на психологический уровень в структуре индивидуальности. Есть предположения, что она выполняет и обратную функцию, опосредствуя влияния окружающей среды на реализацию

генотипической программы развития. Экспериментально подтверждается, что в организации активности генома ведущую роль играет ц. н. с., адаптирующая эту активность в соответствии с требованиями среды [13]. Материальным звеном, связующим генетические структуры и ц. н. с., являются гормоны. По-видимому, психические состояния через нейроэндокринные регуляторные механизмы также могут оказывать модифицирующее влияние на генетический уровень. Так, в экспериментах на животных показано влияние психоэмоционального стресса на генетические процессы. Предполагается, что психоэмоциональный стресс может выступать как важнейший регулятор активности генов человека и в антропогенезе, и в индивидуальном развитии [2].

Таким образом, уже сейчас имеются некоторые основания полагать, что связи между первичным генетическим уровнем и высшими уровнями в структуре человеческой индивидуальности носят двухсторонний характер, иначе говоря, не только генотип может оказывать опосредствованное влияние на психическое развитие человека, но и психические свойства и состояния в определенных условиях могут влиять на реализацию генетических процессов.

Взаимодействие генотипа и условий его реализации. Генетиками давно принято положение о том, что система отношений «ген — признак» имеет сложный и далеко не всегда однозначный путь реализации. Существует понятие генотипическая среда, в соответствии с которым реализация признака тем или иным геном прямо зависит от конкретных условий его функционирования и, в первую очередь, от окружающих генов. Еще более усложняется картина при переходе к анализу отдаленных результатов действия генов на уровне признаков в структуре целостного организма. Непрерывное взаимодействие генотипа и среды в процессе развития приводит к тому, что реализация генотипа оказывается весьма изменчивой и существенно зависящей от условий, в которых протекает развитие. Свойство генотипа обеспечивать в определенных пределах изменчивость в зависимости от меняющихся условий среды называется нормой реакции [II]. Таким образом, любая функция формируется в пределах генетически детерминированной нормы реакции, но конкретная форма ее реализации зависит от условий жизни. Одни из функций могут иметь узкую норму реакции, другие, напротив, широкую. Широкая норма реакции характерна в основном для функций, имеющих полигенную детерминацию, т. е. зависящих в своем развитии от множества генов. К числу таких функций относится большинство континуально меняющихся признаков человека. Важно подчеркнуть, что широкая норма реакции предполагает значительное увеличение формирующего действия средовых факторов. Следовательно, условия жизни в самом широком понимании этого термина могут оказывать значительное влияние на реализацию генотипической программы развития, причем это влияние тем больше, чем сложнее формирующаяся функция.

Одним из нормативных феноменов развития, в рамках которого можно экспериментально изучать влияние среды на формирование структур, функций и поведения, являются сензитивные периоды. Временное повышение чувствительности к t внешним воздействиям — это универсальное свойство, присущее разным уровням в организации живых систем. Предполагается, что независимо от уровня проявления сензитивности в основе ее возникновения, во многих случаях лежит активация определенной части генома [23]. В то же время главной особенностью сензитивных периодов является средовая детерминация эффекта развития. Поэтому одной из наиболее важных характеристик сензитивных периодов является качество опыта, необходимого для адекватного развития, степень его специфичности, длительность и интенсивность его воздействия. Существует точка зрения, что сензитивный период выступает как фильтр, который пропускает одни средовые воздейтвия и блокирует другие. Причем этот фильтр может быть узким, и тогда его пропускная способность ограничена передачей единственного средового стимула. Но фильтр может быть и широким, тогда на ход развития оказывает влияние целый спектр средовых воздействий, определяя и направление развития, его тип, и степень продвинутости, уровень развития [22]. С этим согласуются представления о существовании в развитии двух типов процессов, которые условно обозначаются как «ожидающие опыта» и «зависящие от опыта» [28]. Первая категория процессов ориентирована на узкий видоспецифический опыт, предопределенный всей предшествующей эволюцией, рано проявляется в онтогенезе и практически не имеет межиндивидуальной вариативности. Вторая категория процессов предполагает интенсивное овладение индивидуальным опытом в самом широком спектре его изменений. Эти процессы рассматриваются как материальный субстрат обучения. По-видимому, структуры, функции и процессы, чувствительные в своем развитии к ограниченному числу внешних воздействий, обладают узкой нормой реакции,

в то время как широкая норма реакции присуща функциям и процессам, определяющим овладение индивидуальным опытом в ходе развития.

Факторы, опосредствующие фенотип развивающегося организма. Генетически инициируемая стадиальность развития, обусловливающая периодически возникающее повышение чувствительности к внешним воздействиям и модифицирующая роль среды на этих этапах, дает основание полагать, что каждая новая стадия развития создает основу для последующей, но не предопределяет ее однозначно. По представлениям Брауна [24], фенотип развивающегося организма на каждой стадии онтогенеза будет определяться тремя факторами: особенностями уже сложившегося ранее фенотипа, генами, определяющими рост и развитие на данном этапе онтогенеза, и факторами окружающей среды. Таким образом, развитие может достичь следующей стадии только в том случае, если развивающийся организм к данному моменту развития обладает соответствующим фенотипом, у него синтезируются правильные генные продукты и условия среды не выходят за рамки нормы.

Схема, предложенная Брауном, вряд ли может быть без всяких оговорок приложена к развитию человека, в первую очередь к развитию его психологических особенностей. Человек в своем развитии выступает не только как объект, пассивно отражающий воздействия окружающей среды, как бы значительны и разнообразны они ни были. Активность человека в процессе овладения индивидуальным опытом делает его субъектом развития. Психические особенности человека могут определить характер предпочитаемых средовых воздействий, повлиять на выбор стратегий и способов взаимодействия и таким образом существенно модифицировать окружающую среду. По-видимому, и здесь можно говорить о существовании обратной связи, подразумевающей не только опосредствованное влияние генотипа на индивидуально-психологические особенности человека, но и противоположное влияние психических особенностей на развертывание генотипической программы развития через активное формирование условий ее реализации.

Итак, для любой характеристики индивида верно давно ставшее афористичным положение, что она является «продуктом генов и прошлого опыта человека». Однако в подавляющем большинстве случаев невозможно сказать, в какой степени на эту характеристику повлияли гены, а в какой — среда. Эти влияния неразделимы. По образному высказыванию Хебба, спрашивать, насколько данный тип поведения зависит от генетических, а насколько от средовых факторов,— это все равно, что спрашивать, насколько площадь поля зависит от его длины, а насколько — от ширины (цит. по [15]). Это утверждение абсолютно справедливо, когда речь идет о нормативных закономерностях и тенденциях развития. Однако когда речь идет об индивидуальных различиях какой-либо характеристики, в том числе и психологической, то их причины могут быть достаточно определенно отнесены к среде или к генотипу, или одновременно к тому и другому источнику вариативности.

Представления о развитии в психогенетике

Исследования относительного вклада генотипических и средовых факторов в развитие индивидуальных различий составляют новое научное направление — возрастную психогенетику, или онтогенетику [8], [30]. Отличие этого направления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпадения объекта исследования до различия в возможностях использования результатов экспериментального анализа. В обобщенном виде эти отличия представлены в таблице. Основные из них будут подробнее раскрыты в тексте.

Индивидуальные различия. Предметом анализа в генетике поведения являются индивидуальные различия. Для многих, возможно для большинства поведенческих особенностей, характерны широкие индивидуальные различия. Так, судя по отношению максимальных и минимальных значений в популяции, величины простого времени реакции различаются более чем в 2 раза, памяти — в 2,5, показателей IQ по тесту Векслера — почти в 3, некоторых показателей темперамента — более чем в 30 [33]. Разумеется, вполне правомерно ориентировать исследование на изучение среднестатистических различий, как это делается в генетике развития или в подавляющем большинстве работ по возрастной психологии. Но несомненно также и то, что исследование собственно индивидуальных различий, их природы и развития способны дать информацию, не сводимую к той, которая может быть получена при анализе нормативных тенденций. Тем более, что данные о средних тенденциях часто при более тщательном рассмотрении оказываются

Таблица

Характеристика двух типов генетических моделей (по [27])

Характеристики	Модели количественной генетики	Модели генетики развития
Объект исследования	Популяции	Индивидуумы
Изучаемый феномен	Свойства и их структура	Биологические системы и компоненты
Изучаемые аспекты развития	Индивидуальные различия	Нормативное развитие
Объяснительные структуры и механизмы	Генетические и средовые компоненты вариативности	Регуляторные процессы, контролирующие экспрессию генов (транскрипцию, трансляцию)
Исследовательская методология	Статистический анализ индивидуальных различий	Лабораторные эксперименты, включающие генетические манипуляции
Учитывают ли модели действующие биологические процессы?	Нет	Да
Возможно ли математическое описание модели?	Да	Не обязательно
Принимается ли аддитивность развития?	Да, в типичных случаях	Нет
Легко ли приложима модель к эмпирическим исследованиям развития человека?	Да	Нет, хотя результаты могут быть интерпретированы с этих позиций

малоинформативными. Например, один из неоднократно воспроизведенных фактов, касающийся половых различий, связан со значимо более высокими вербальными способностями у девочек, по сравнению с мальчиками. Однако средние различия между группами оказываются меньше 1/5 стандартного отклонения. Это свидетельствует о том, что лишь меньше 1 % вариативности вербальных способностей связано с полом [34].

Пересечение дисперсий значений, получаемых у разных групп испытуемых, явление не исключительное, а обычное и нашло свое отражение в сформулированном дифференциальными психологами правиле — индивидуальные различия всегда больше групповых.

О необходимости получения информации об индивидуальных различиях свидетельствует также тот факт, что причины нормативных изменений, т. е. изменений средних значений характеристики, могут не совпадать с причинами индивидуальных различий в этой характеристике. Так, например, общепризнано, что познавательное развитие младенца в первый год жизни в значительной степени обусловлено темпами биологического созревания, связанными с реализацией генетической программы развития, в то же время индивидуальные различия в познавательном развитии младенцев в значительной степени обусловлены условиями их жизни [30].

Основные постулаты психогенетики. Генетика количественных признаков основывается на двух предположениях. Во-первых, на том, что «менделевские законы дискретного наследования применимы и к более сложным признакам, имеющим нормальное распределение в популяции. При этом допускается, что многие гены, каждый из которых имеет небольшое влияние, действуя вместе, приводят к очевидным различиям между людьми в популяции» [33; 25].

Во-вторых, предполагается, что генетические различия могут приводить к индивидуальным различиям в фенотипе, т. е. в тех характеристиках (физических, физиологических, психологических), которые доступны экспериментальному наблюдению.

Исследовательские процедуры. Подавляющее большинство методов психогенетики основано на сравнении исследуемой характеристики у людей, состоящих в различной степени родства — монозиготных близнецов, которые генетически полностью идентичны, дизиготных близнецов или сибсов (братьев и сестер), имеющих в среднем половину общих генов, усыновленных детей, генетически различных. Если индивидуальные различия по какой-либо черте полностью детерминированы генотипом, то ожидаемые корреляции между монозиготными близнецами будут равны 1, между сибсами — 0,5, между неродственниками — 0.

Математическим выражением индивидуальных различий при этом является дисперсия изучаемой характеристики. Участие в эксперименте пар людей, имеющих различную степень родства и, следовательно, генетического сходства, позволяет количественно определить, какая часть наблюдаемой вариативности изучаемого признака (индивидуальных различий по этому признаку) связана с генотипом, а какая часть со средой.

Наследуемость. Одним из главных понятий психогенетики является «наследуемость» — популяционный показатель, отражающий генетический вклад в межиндивидуальную

изменчивость изучаемого признака. Наследуемость не является свойством изучаемой черты и зависит от широты представленности в популяции генетических и средовых факторов, влияющих на данную черту. По разным причинам: из-за миграции населения, изменения социальных условий развития, ассортативиости (браков между людьми, похожими по наблюдаемому признаку) и т. д., представленность генетических и средовых факторов может изменяться: и уменьшать или увеличивать показатель наследуемости. Таким образом, ошибочно отождествлять высокую наследуемость признака с жесткой генотипической детерминацией его у конкретного человека. Высокие показатели наследуемости свидетельствуют о том, что межиндивидуальная вариативность признака (т. е. его индивидуальные различия) в основном определяется генотипическим разнообразием, а разнообразие среды не таково, чтобы оказать влияние на формирующийся признак. Иначе говоря, единообразие условий среды создает предпосылки для проявления гено-типического разнообразия.

Ранее мы говорили о том, что генетические влияния в онтогенезе меняются, поскольку гены могут «включаться и выключаться», кроме того, существуют периоды повышенной чувствительности к внешним воздействиям, отсюда следует, что наследуемость фенотипически (внешне) одного, и того же признака с возрастом может изменяться, а также может; не меняясь по величине, определяться действием разных генетических факторов.

Генетическое изменение. Ключевым понятием возрастной психогенетики является понятие «генетическое изменение», предполагающее изменения в эффекте действия генов на фенотипические различия между людьми в популяции. Генетические изменения в онтогенезе могут рассматриваться в двух аспектах: 1) как изменение в сравнительной величине генетических и средовых компонентов изменчивости признака; 2) как изменение генетической ковариации в ходе развития.

Первый аспект предполагает сравнение в разных возрастах относительной доли генетической вариативности в общей вариативности признака, иначе говоря — сравнения показателей наследуемости. В этом случае проводится сопоставление показателей наследуемости у аналогичных групп родственников в разных возрастах, т. е. используется вариант метода поперечных срезов. Это обеспечивает выделение возрастных различий в наследуемости признака. Второй способ предполагает лонгитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими вариативностями какой-либо характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных преобразований признака, а также установить, насколько взаимосвязаны, т. е. коррелируют между собой, генетические и средовые компоненты межиндивидуальной изменчивости признака в разные возрастные периоды.

Для того, чтобы говорить о преемственности генетических влияний на индивидуальные различия по какой-либо характеристике (т. е. о том, что индивидуальные различия данной характеристики в разных возрастах определяют те же самые гены), необходимо эмпирическое определение и наследуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая наследуемость признака, полученная в разных возрастах, о преемственности генетических влияний ни в коей мере не свидетельствует. Она может свидетельствовать и о тех же самых генетических влияниях, и о частично отличающихся, и о совершенно других.

Это положение наглядно иллюстрирует исследование на близнецах относительной роли генотипа и среды в формировании одной из психологических характеристик — общего уровня реактивности, который определяется эмоциональной реактивностью, уровнем активности, импульсивностью и вербальной спонтанностью [27]. У детей 4 лет 46 % вариативности этой характеристики оказалось связанным с влиянием генотипа, а 54 % — с влиянием среды (причем среды, совпадающей у членов близнецовой пары). У детей 7 лет доля генотипических влияний возрастала до 67 %, однако только 12 % из них были теми же, что и в 4 года, т. е. 55 % пришлось на долю влияний генотипа, которые в 4 года обнаружены не были. Тот же анализ показал, что средовые воздействия, оказывающие влияние на формирование реактивности в 4 и 7 лет, практически не связаны между собой. Только 2 % вариативности этой характеристики в 7 лет детерминируются теми же средовыми факторами, которые определяли ее формирование в 4 года.

Итак, возрастная психогенетика утверждает, что в онтогенезе меняется соотношение генотипических и средовых влияний, определяющих индивидуальные особенности. Основываясь на теоретических представлениях, существующих в отечественной возрастной психологии, делались попытки определить направление этих изменений. Так, А. Р. Лурия, исходя из того, что

в процессе психического развития происходит качественная перестройка всей психической деятельности человека и замена элементарных форм деятельности сложноорганизованными функциональными системами, предположил, что по мере изменения структуры высших психических функций, возрастания степени их опосредствования, зависимость той или иной деятельности от генотипа будет закономерно уменьшаться [14]. Действительно, исследование некоторых особенностей памяти, внимания выявило именно такой характер изменений [14], [16], [I]. От дошкольного к подростковому возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловленность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В то же время наблюдается фактическая смена детерминации — переход от генотипической к средовой обусловленности у опосредствованных форм памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распределение.

Дальнейшее развитие эти идеи получили при исследовании генотипической обусловленности психофизиологических характеристик. Исследование роли генотипических детерминант в формировании характеристик психофизиологического уровня в структуре индивидуальности представляет собой существенный аспект возрастной психогенетики, поскольку психофизиологический уровень индивидуальности является звеном, связующим индивидуальный геном и индивидуальные особенности психики человека. Отсюда вытекает и стратегия исследований, а именно: подход к изучению детерминант индивидуальных особенностей психики через оценку роли генотипа в межиндивидуальной изменчивости существенных в этом плане психофизиологических признаков [17].

Так, например, исследование генотипической обусловленности локальных электрофизиологических реакций (вызванных потенциалов) свидетельствует о том, что в онтогенезе доля генотипической изменчивости в вариативности психофизиологических механизмов восприятия элементарных сенсорных стимулов может оставаться без существенных изменений. В то же время в изменчивости ответов на стимулы, восприятие которых требует семантического кодирования, перцептивной идентификации, больше сказывается влияние средовых факторов, причем это влияние имеет тенденцию с возрастом увеличиваться [4], [17]. Уже сейчас имеются данные, свидетельствующие о том, что соотношение" генотипических и средовых влияний в индивидуальных особенностях электрофизиологических реакций отдельных зон коры больших полушарий в ходе онтогенеза существенно меняется, и эти изменения получают содержательную интерпретацию при сопоставлении с данными о возрастных преобразованиях в мозговой локализации высших психических функций [4].

Однако однозначно связывать развитие индивидуальных различий в психологических и психофизиологических характеристиках с уменьшением роли генотипических влияний не следует. В психогенетике имеется немало экспериментальных фактов, показывающих, что, когда в процессе развития обнаруживаются изменения в степени генотипической обусловленности индивидуальных особенностей, они часто идут в сторону ее увеличения, а не уменьшения. Примером могут быть возрастные изменения темперамента. Так, в процессе развития происходит обособление характеристик, входящих в синдром общей активности (формально-динамических особенностей двигательной сферы, общительности и познавательной активности), уменьшаются связи между ними, выделяются относительно независимые характеристики внутри каждой из этих составляющих. Однако, начиная с дошкольного возраста, индивидуальные различия некоторых из этих характеристик, прежде всего относящихся к общительности, постоянно обнаруживают связь с генотипом, и роль генотипа в их регуляции не уменьшается.

При исследовании природы индивидуальных различий интеллектуальных функций показано, что генетическая вариативность интеллекта, т. е. вклад генотипа в его индивидуальные различия, с возрастом увеличивается. При этом генетические влияния в детском и взрослом возрасте почти полностью ковариируют [30]. В этом факте сосредоточены два неожиданных результата: во-первых, увеличение с возрастом генетических влияний и, во-вторых, их преемственность, несмотря на качественное преобразование психологической функции в процессе развития. Описывая эти данные, Р. Пломин предложил так называемую амплификационную модель реализации генетических влияний в онтогенезе. Согласно этой модели, у признаков, онтогенез индивидуальных различий которых соответствует данной модели, проявляется тенденция к увеличению наследуемости с возрастом по мере созревания центральной нервной системы и формирования индивидуально устойчивых способов переработки информации.

Экспериментальные данные о том, что индивидуальные различия по интеллекту в среднем более чем на половину определяются

факторами генотипа [7], плохо согласуются с общепризнанной концепцией социальной обусловленности познавательного развития человека. Основываясь на исследованиях средних тенденций развития, можно было бы ожидать, что с возрастом, по мере усиления и расширения взаимодействия человека со средой, роль природных факторов должна снижаться, а средовых, в первую очередь социального взаимодействия, должна возрастать. Это еще раз демонстрирует различие между общепсихологическими нормативными закономерностями развития человека, определяемыми социальной природой его психики, и возрастной динамикой индивидуальных особенностей. Как уже говорилось, детерминанты средних возрастных тенденций могут не совпадать с факторами, определяющими развитие индивидуальных особенностей.

По некоторым представлениям, на ранних этапах онтогенеза человека в первую очередь формируются общевидовые, т. е. универсальные формы поведения, развитие которых обеспечивается преимущественно инвариантной частью генома. В отличие от этого, индивидуально специфические особенности поведения стабилизируются позднее в процессе активного взаимодействия человека с окружающим миром [29]. Как известно, генотип каждого человека уникален, а реализация его в ходе онтогенеза осуществляется поэтапно, поэтому возможно, что возрастающая в ходе развития индивидуализация генотипических влияний способствует увеличению доли генотипически обусловленного разнообразия признаков.

Изучения двух этих аспектов развития (формирования индивидуальных различий и изменения среднегрупповых тенденций) существуют до сих пор как относительно независимые. Целостный подход к проблеме развития человека с необходимостью требует их интеграции. Однако на сегодняшний день это может быть скорее стратегической задачей, чем конкретной исследовательской парадигмой.

Возможности возрастной психогенетики для исследования развития

Методы возрастной психогенетики позволяют ставить конкретные исследовательские задачи и определять пути их решения, анализируя взаимодействие факторов наследственности и среды в формировании индивидуальных различий. Такой анализ применим для большинства психологических и психофизиологических характеристик, поскольку они имеют континуальную изменчивость.

Важно отметить, что некоторые проблемы, пути решения которых предлагает психогенетика, методами других смежных дисциплин (например, возрастной психологии) однозначно не разрешаются.

Влияние социализации на изменение природы психологических свойств. Развитие с возрастом саморегуляции, усвоения норм поведения и т. д. приводит к маскировке особенностей, относящихся к сфере темперамента, и к выработке, во-первых, социально приемлемых и, во-вторых, более сложных форм поведения. Что происходит в онтогенезе с индивидуальными различиями в свойствах темперамента? Уменьшается или нет с возрастом доля проявлений темперамента в поведенческих особенностях? Как формально-динамические компоненты поведения включаются, например, в личностные особенности? Поскольку во всех современных теориях темперамента постулируется наследственная обусловленность его индивидуальных различий, возрастная психогенетика дает ряд возможностей для экспериментального исследования этих вопросов.

Для этого надо, во-первых, рассмотреть генотипсредовые соотношения по одноименным свойствам в разных возрастах, т. е. сравнить показатели наследуемости, во-вторых, проанализировать генетические корреляции по одноименным характеристикам, т. е. определить, в какой степени в разных возрастах генетические влияния пересекаются. Это пересечение (ковариация) может быть существенным, независимо от относительного вклада генотипа в вариативность характеристики, т. е. от показателя наследуемости. Полученные показатели наследуемости позволят ответить на вопрос, сохраняется ли влияние генотипа на индивидуальные различия рассматриваемой характеристики, иначе говоря, относится ли изучаемая характеристика к свойствам темперамента. При этом генетическая корреляция покажет степень преемственности генетических влияний. Этот способ, позволяющий экспериментально валидизировать теоретические представления об отнесенно-сти поведенческих особенностей человека к разным уровням в иерархии психологических свойств.

Выделение типов средовых влияний. Одна из возможностей, предоставляемых возрастной психогенетикой, заключается .в выяснении вопроса о том, происходит ли с возрастом смена типов средовых влияний на индивидуальные различия. Важным достоинством методов возрастной психогенетики является возможность содержательного

анализа и количественной оценки средовых влияний, формирующих индивидуальные различия по психологическим характеристикам. Генотип достаточно редко обусловливает больше половины всей межиндивидуальной вариативности по отдельным психологическим признакам. Таким образом, роль негенетических факторов в формировании индивидуальных различий оказывается чрезвычайно высокой.

Возрастная психология традиционно исследовала роль семейных особенностей в развитии психологических характеристик. Тем не менее психогенетические исследования из-за их направленности на индивидуальные различия и благодаря методам, позволяющим количественно оценить компоненты межиндивидуальной дисперсии изучаемой характеристики, не только подтверждают данные возрастной психологии, но и позволяют выделять такие параметры среды и такие особенности средовых влияний, которые ранее не замечались. Так, предложенное и экспериментально подтвержденное в возрастной психогенетике разделение средовых факторов на общие для всех членов семьи (или, что чаще используется, для членов семьи, принадлежащих к одному поколению) и различающиеся средовые влияния позволило сделать вывод о том, чти индивидуальные различия в особенностях личности и, в значительной степени, в когнитивной сфере являются результатом индивидуально-специфической для каждого ребенка среды. По мнению психогенетиков Пломина и Дэниельса [32], значение этих факторов настолько велико, что в их свете должны быть пересмотрены многие теории, которые базируются на представлениях о ведущей роли общесемейной среды в формировании психологических особенностей человека, и даже существующие в настоящее время принципы и подходы к обучению и воспитанию.

Средовые и генетические влияния на индивидуальные различия в психологических и психофизиологических характеристиках действуют не изолированно друг от друга.

Генотип — средовое взаимодействие. Проявлением этого взаимодействия является то, что одинаковые средовые условия развития будут более благоприятны для людей с одним генотипом и менее благоприятны для людей с другим генотипом.

Например, у двухлетних детей эмоциональный статус определяет, будет ли когнитивное развитие связано с некоторыми особенностями среды, в которых это развитие происходит. При низкой эмоциональности ребенка такие особенности, как степень включенности матери в общение и игры с ним, разнообразие или однотипность игрушек, вид применяемых наказаний, оказываются не связанными с уровнем интеллекта. У детей с высокой эмоциональностью — такая связь есть [33].

Генотип — средовая корреляция. Генетические и средовые составляющие общей дисперсии психологических признаков могут коррелировать между собой: ребенок может получать от родителей не только генетически обусловленные предпосылки каких-либо способностей, но и соответствующую среду для их интенсивного развития [36]. Хорошо иллюстрирует это положение существование профессиональных династий, например музыкальных.

Гено-средовые корреляции могут быть разных типов. Если ребенок «наследует» вместе с генами средовые условия, соответствующие его способностям и склонностям, говорят о пассивной гено-средовой корреляции. Реактивная гено-средовая корреляция проявляется в тех случаях, когда на особенности ребенка (вариативность которых генотипически обусловлена) обращают внимание окружающие взрослые и предпринимают какие-либо действия для их развития. Ситуации, в которых ребенок сам активно ищет условия, соответствующие его склонностям, и даже сам эти условия создает, называются активной гено-средовой корреляцией. Предполагается, что в процессе развития, по мере того, как дети все более активно овладевают способами взаимодействия с окружающим миром и формируют индивидуальные стратегии деятельности, может происходить смена типов гено-средовых корреляций от пассивной к активной.

Важно отметить, что генотип — средовые корреляции могут быть не только положительными, но и отрицательными [25].

Исследование генотип — средовых корреляций возможно либо при сопоставлении индивидуальных различий у усыновленных детей и детей, живущих в собственных семьях, либо (что менее надежно) при сопоставлении родителей и детей и определении соответствия получаемых моделей тем или иным математическим моделям взаимодействия. На сегодняшний день можно с определенностью сказать, что значительная часть вариативности показателей когнитивного развития является следствием именно генотип — средовой корреляции.

Опосредствование генотипом восприятия средовых условий. Известно, что связь между условиями развития и психологическими характеристиками, формируемыми в этих условиях, опосредствована рядом факторов.

К этим факторам, относится, в частности, то, как ребенок воспринимает отношение к нему окружающих. Однако это восприятие не свободно от влияния генотипа. Так, Д. Роу [35], исследуя на близнецовой выборке восприятие подростками отношений в семье, обнаружил, что восприятие, например, эмоциональных реакций родителей в значительной степени обусловлено генотипом.

Опосредствование генотипом взаимосвязи между признаками. В последнее время в психогенетике наметилось смещение интересов от изучения изменчивости отдельных поведенческих особенностей к их многофакторному анализу. В основе его лежит предположение о том, что «применяемые в психогенетике методы, позволяющие оценить генетические и средовые компоненты дисперсии отдельного признака, могут быть с таким же успехом использованы для оценки генетических и средовых компонентов ковариации между признаками» [33; 129]. Так, сочетание низких показателей наследуемости и высокой фенотипической корреляции между признаками (как было, например, получено при исследовании у детей эмоциональности и свойств, темперамента, входящих в синдром «трудного ребенка») свидетельствует о средовом опосредовании связей между этими особенностями.

Это направление (изучение природы ковариации признаков) важно для исследования природы дифференциации, происходящей в процессе развития. Так, генетическое опосредование связей между когнитивным и моторным развитием уменьшается от первого ко второму году жизни при сохранении одного и того же уровня фенотипических связей в обоих возрастах [31]. Это позволяет предположить наличие генетической дифференциации.

Влияние генотипа на возрастную стабильность и возрастные изменения. Влияние генотипа определяет не только стабильность развития, но и изменения, происходящие с возрастом. В перспективе психогенетические исследования должны дать информацию о влиянии генотипсредовых соотношений на траектории развития. Уже сейчас есть данные о том, что динамика развития ряда психологических характеристик (например, периоды ускорения и замедления) обнаруживает большее сходство у монозиготных близнецов, чем у дизиготных [37]. Возникает предположение, что динамика процесса психического развития определяется последовательностью развертывания генотипической программы.

Значение этих представлений и данных возрастной психогенетически для возрастной психологии трудно переоценить, поскольку выявление периодов качественных изменений генотипсредовой детерминации в изменчивости психофизиологических и психологических характеристик представляет в распоряжение исследователей независимую характеристику, которую целесообразно учитывать при построении возрастной периодизации. Кроме того, представление о генотип — средовых соотношениях в изменчивости психологических функций и их психофизиологических механизмах дает возможность выявить периоды наибольшей чувствительности к средовым влияниям, т. е. сензитивные периоды развития психологических характеристик.

В заключение мы хотим отметить, что психогенетика часто ассоциируется исключительно с определением доли генотипического и средового влияния в общей вариативности признака, а возрастные исследования этой области — с констатацией изменения (или неизменности) этого соотношения. На самом деле это далеко не так. Вопросы, рассматриваемые возрастной психогенетикой, значительно шире и находятся в непосредственной связи с теоретическими проблемами возрастной психологии и психофизиологии. Методы психогенетики предоставляют уникальные возможности и позволяют достигнуть определенных выводов там, где другие подходы обречены оставаться в сфере предположений. А результаты исследований, проводимых в возрастной психогенетике, по крайней мере, не тривиальны.

1. Аверина И. С. Возрастная динамика соотношения генотипа и среды в индивидуальных особенностях памяти школьников: Автореф. канд. дис. М., 1983.

2. Беляев Д. К. Генетика, общество, личность // Коммунист. 1987. № 7.

3. Биология в познании человека / Под ред. Р. С. Карпинской. М., 1989.

4. Бородулина Н. Ф. Роль генотипа и среды в психофизиологических механизмах зрительной перцепции у младших школьников: Автореф. канд. дис. М., 1987.

5. Брушлинский А. В. О соотношении социального и природного в психике человека // Биология в познании человека. М., 1989.

6. Глезерман Т. Б. Мозговые дисфункции у детей: Нейропсихологические аспекты. М., 1983.

7. Егорова М. С. Генотип и среда в вариативности когнитивных функций // Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека. М., 1988.

8. Егорова М. С., Марютина Т. М. Онтогенетика индивидуальности человека // Вопр. психол. 1990. № 3.