Вы находитесь на сайте журнала "Вопросы психологии" в восемнадцатилетнем ресурсе (1980-1997 гг.).  Заглавная страница ресурса... 

64

 

НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ САККАДИЧЕСКИХ

ДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ

 

Е. Н. СОКОЛОВ

Институт психологии АН СССР, Москва

 

Введение. Существует два типа независимых движений глаз, осуществляемых в процессе перцепции: саккадические (скачкообразные) и плавные. Плавные движения, в свою очередь, подразделяются на прослеживающие и компенсаторные. Саккадические движения глаз могут вызываться оптическими, акустическими и соматосенсорными стимулами. Кроме того, следует выделить произвольные саккады. Важнейшее значение саккадические движения имеют при осмотре зрительного поля.

Настоящая работа посвящена модели саккадических движений глаз, построенной из нейроноподобных элементов. Вся модель как целое воспроизводит основные закономерности саккадических движений глаз человека и связанных с ними перцептивных процессов. Вместе с тем каждый элемент модели совпадает по своей характеристике с одним из тех реальных нейронов, которые участвуют в реализации этих функций. В основу данной работы положены эксперименты, вы полненные мною на кафедре психологии Массачусетского технологического института (г. Кембридж, США) в 1974 г. методом комплексной регистрации поворотов головы, а также вертикальной и горизонталь ной составляющей движений глаз методом электроокулографии. Регистрация проводилась без камеры с помощью 8-канального электроэнцефалографа типа Грасс с усилителями постоянного тока. Исследовались произвольные саккады в полной темноте, при закрытых глазах, а также при осмотре зрительного поля, при прослеживании стимулов и при вращении в кресле Барани. Кроме того, изучались компенсаторные движения, вызванные, поворотами головы и тела. В этот же период совместно с Д. Барлоу в лаборатории биофизики факультета электроники Массачусетского технологического Института мною проводилось исследование саккадических движений глаз с использованием на линии эксперимента ЭВМ типа ПДП-8.

Опыты заключались в изучении процессов обучения и памяти в системе саккадических движений глаз. С помощью ЭВМ на экране дисплея скачками перемещалась точка-цель с фиксированными интервалами времени. Циклы движений повторялись многократно. Задача испытуемого состояла в том, чтобы возможно более точно фиксировать точку. В контрольных опытах испытуемый воспроизводил положение точки по памяти. В некоторых случаях неожиданно для испытуемого траектория движения точки менялась на обратную. Регистрация движений глаз проводилась электроокулографически. В ряде опытов вертикальная и горизонтальная составляющая регистрировались с помощью двухкоординатного устройства с инфракрасными излучателями, вмонтированными в оправу очков. В обоих случаях сигналы горизонтальной и вертикальной составляющей вводились в ЭВМ для последующей обработки с целью изучения динамики обучения и точности

 

65

 

воспроизведения. При программировании использовался язык ФОКАЛ. Траектория движений глаз и усредненные координаты фиксации выводились на экран дисплея и фотографировались системой Поляроид.

Построение модели саккадических движений глаз проводилось на кафедре психофизиологии на основе изучения функций командных нейронов [4]. В качестве формального нейроноподобного элемента рассматривался аналоговый элемент, производящий суммирование попарных произведений входного сигнала данного канала на коэффициент его синаптической связи. При моделировании использовался принцип кодирования номером канала: кодирование сигнала осуществлялось номером селективного нейрона-детектора, а кодирование реакций — номером командного нейрона. Процесс обучения рассматривался как подключение или отключение детекторов относительно командного нейрона под влиянием поступающих на командный нейрон подкрепляющих зоздействий. Возникновение реакции рассматривалось как результат возбуждения командного нейрона подключенными к нему детекторами. Реакция реализовалась путем воздействия командного нейрона на пул мотонейронов, определяющий целостный аккорд движения. Кроме того, в модели учитывались модулирующие нейроны, влияющие на возбудимость командных нейронов. Константность восприятия в модели достигалась с помощью инвариантных детекторов, связи которых с детекторами аконстантного типа меняются под влиянием возбуждений детекторов другой модальности таким образом, что инвариантный детектор селективно настроен на определенную комбинацию входных сигналов разных модальностей.

В работе рассматриваются следующие виды саккад: саккады, вызванные новыми зрительными раздражителями (непроизвольные саккады), а также вызванные акустическими и соматосенсорными раздражениями. Отдельно анализируются саккады при осмотре зрительной сцены и произвольные саккады в темноте. На основе анализа движений саккадического типа вводится понятие инвариантного экрана, накапливающего данные о внешнем зрительном поле при разных положениях линии взора.

 

САККАДА, ВЫЗВАННАЯ ПОЯВЛЕНИЕМ ЗРИТЕЛЬНОГО СТИМУЛА

 

При появлении в поле зрения нового светового стимула глаза с задержкой около 200 мс совершают скачок, в результате которого сетчатки изменяют свое положение так, что стимул-цель проецируется на каждой из них в область фовеа. Если после выполнения саккады стимул-цель все же не попадает в область фовеа, то следует корректирующая саккада. Система саккад реализуется полем первичных командных нейронов, локализованных в нижних слоях переднего двухолмия. Каждый командный нейрон реализует специфическую для него саккаду фиксированной длины и направления. Сигнал на командный нейрон поступает с локального фазического детектора, представляющего на поверхности переднего двухолмия определенную точку сетчатки. Совокупность этих детекторов образует ретинотоническую проекцию по поверхности переднего двухолмия. Первичный командный нейрон связан со вторичными командными нейронами, а те, в свою очередь, — с мотонейронами ядер глазодвигательных нервов. Возбуждение первичного командного нейрона посредством этой системы нейронов вырабатывает такой набор возбуждений в мышцах глаза, который необходим для совмещения фовеа со стимулом-целью. Связи между детекторами положения стимула на сетчатке и соответствующими командными нейронами фиксированы генетически. Нейроны верхних слоев переднего двухолмия образуют элементы, из которых складывается карта сетчатки.

 

66

 

Нейроны глубоких слоев переднего двухолмия системой своих входящих связей образуют карту команд для перевода объекта, проецируемого на данную точку сетчатки, в область фовеа. Так, командный нейрон, представляющий фовеа, вырабатывает нулевой сигнал (саккада отсутствует). Командные нейроны, близкие к фовеа, вырабатывают саккады небольшой амплитуды (корректирующие саккады), а командные нейроны, представляющие периферию сетчатки, генерируют саккады максимальной амплитуды. Особенностью локальных детекторов верхних слоев переднего двухолмия является то, что они разряжаются фазическим разрядом только в момент появления стимула в одном из участков его рецептивного поля. Каждая точка сетчатки представлена в одной и той же точке переднего двухолмия многократно в разных нейронах-детекторах. Дело в том, что детекторы образуют столбец, представляющий участок сетчатки. В этом столбце от поверхности в глубину размер рецептивных полей нейронов возрастает. Такая структура позволяет генерировать саккаду в отношении стимулов разного размера, попадающих в данную область сетчатки. Генерация саккады осуществляется путем передачи возбуждения от локального детектора к первичному командному нейрону, а от него к вторичным командным нейронам варолиева моста, где единичное возбуждение первичного командного нейрона превращается в возбуждение двух Каналов, определяющих горизонтальную и вертикальную составляющую саккады., Так, вторичный командный нейрон, представляющий горизонтальную составляющую саккады, формирует комбинацию возбуждений мотонейронов ядер глазодвигательного, блокового и отводящего нервов с разным вкладом в управление мышцами. Аналогичным образом сигнал вертикальной составляющей преобразуется в набор возбуждений мотонейронов. Сигналы горизонтальной и вертикальной составляющей складываются на мотонейронах. В результате возникает управляющий вектор, который поступает на мышцы глаз. То же самое справедливо для другого глаза. При этом если мышцы-агонвсты возбуждаются, то мышцы-антагонисты тормозятся. Таким образом возникает вектор мышечных напряжений, компоненты которого соответствуют сокращению одних и расслаблению других мышц. Вектор мышечных напряжений переводит глаз в точку, где появился стимул. Однако фазический разряд локального детектора, генерируя управляющий вектор для перевода глаза, не может обеспечить длительное удержание взора в достигнутой точке пространства. Для этого необходимо включение тонического компонента саккады. Фазический компонент саккады отсчитывается от положения стимула на сетчатке относительно фовеа. Тонический компонент отсчитывается относительно положения глаз в орбитах. Это различие фазического и тонического компонентов саккады демонстрируется при регистрации движений глаз (кошки) во время локального электрического раздражения глубоких слоев переднего двухолмия. Непрерывное электрическое раздражение „приводит к генерации лестницы саккад с постоянной амплитудой ступенек и фиксированными интервалами между саккадами с одновременным переходом глаз к одному из крайних положений в орбитах. При этом каждый раз глаза совершают саккаду из уже достигнутого ими положения относительно орбит. Хотя амплитуда каждой саккады и постоянна, общий сдвиг положения глаз относительно орбит неуклонно возрастает [9], [10], [11].

При объяснении механизма возникновения тонического компонента саккады следует учитывать локализованные в лобных отделах коры (обезьяны) детекторы положения взора, каждый из которых селективно возбуждается только тогда, когда глаза занимают в орбитах строго специфическое положение [5]. Тонический компонент саккады может по аналогии с фазическим компонентом быть представлен как результат

 

67

 

работы особых командных нейронов, управляемых детекторами положения взора.

Если глаза занимают центральное положение, то возбуждается детектор, соответствующий центральному положению взора, амплитуда тонического компонента для которого равна нулю. Но вот на периферии сетчатки появился световой стимул. Посредством командных нейронов генерируется фазический компонент саккады, перебрасывающий глаза в точку, где этот стимул появился. При этом возбуждение на детекторах положения взора изменилось: возбудился тот детектор, который соответствует достигнутому положению. Командный нейрон, связанный с этим детектором положения, генерирует тоническую составляющую, которая удерживает глаз в достигнутом положении. Если теперь на сетчатке появится другой сигнал, то возникнет новая саккада. Ее фазический компонент отсчитывается относительно фовеа, а тонический компонент—относительно центрального положения взора. Действительно, при реализации физического компонента возбуждение перейдет на новый детектор положения взора и его сигнал будет удерживать глаза в достигнутом положении. Если фазический компонент саккады не возникнет, то будет удерживаться ранее достигнутое положение глаз в орбитах. Таким образом фиксация взора в определенном положении может осуществляться независимо от зрительных сигналов за счет поддержания тонического компонента при участии детекторов положения взора. Когда в результате ряда саккад отклонение глаз от центрального положения достигнет предела, включаются командные нейроны центрирующей саккады и глаза возвращаются в центральное положение, где тонический компонент равен нулю. В простейшем случае можно принять, что каждый глаз управляется независимо. При смещении стимула не только по направлению, но и по глубине, сетчатки занимают в результате саккад такое положение, что стимул попадает в фовеа в каждой из них. Это обеспечивает автоматический учет перемещения стимула в пространстве, его определенное удаление.

 

ИЗМЕНЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА СВЯЗИ МЕЖДУ ПЕРВИЧНЫМИ

И ВТОРИЧНЫМИ КОМАНДНЫМИ НЕЙРОНАМИ

 

В естественных условиях саккада реализует отрицательную обратную связь с коэффициентом, равным минус единице. Ответ глаз на смещение стимула в этом случае состоит в равном по величине этому смещению переносу взора, в результате которого стимул попадает в область фовеа. Если эту естественную отрицательную обратную связь компенсировать искусственной положительной обратной связью с коэффициентом плюс единица, то глаз будет работать в режиме разомкнутой системы — естественная обратная связь будет выключена. В этом случае смещение световой точки по сетчатке вызовет саккаду, которая, однако, не переведет точку в область фовеа: точка останется на прежнем относительно фовеа месте. Это вызовет следующую саккаду, которая также не будет эффективной. В результате возникнет лестница саккад, по амплитуде равных исходному смещению стимула-цели. Таким образом компенсация естественной отрицательной обратной связи приводит к реакции, которую можно вызвать прямым электрическим раздражением определенной точки глубоких слоев переднего двухолмия. При электрическом раздражении система также разомкнута: вызванная саккада не изменяет места электрического раздражения, не, устраняет источник раздражения. В случае если естественная отрицательная обратная связь лишь частично компенсируется положительной искусственной обратной связью, то сдвиг световой точки относительно фовеа вызывает лестницу саккад с прогрессивно уменьшающимися

 

68

 

ступеньками, пока не наступит стабилизация фиксации. Этот эффект возникает в результате того, что первая саккада, не достигая цели, вызывает корректирующую саккалу. Это продолжается до тех нор пока стимул-цель не войдет в область фовеа. Если естественную отрицательную обратную связь у;    искусственной так, чтобы коэффициент связи не достигал минус двух (отрицательной обратной связью), то движения глаз на смещение стимула будут состоять из серии колебаний, уменьшающихся по амплитуде, которые глаза будут совершать вокруг нового положения стимула-цели, пока не будет достигнуто устойчивое состояние. Если отрицательная обратная связь станет равной минус два, то возникнут незатухающие колебания постоянной амплитуды вокруг нового положения стимула-цели. Это связано с тем, что смещение стимула вызовет реакцию, в результате которой про изойдет «перелет» — стимул-цель окажется на том же расстоянии от фовеа, но с другой стороны. Это вызовет саккаду в противоположном направлении. Если отрицательную обратную связь еще больше усилить так, чтобы она стала меньше минус двух, то колебания будут возрас тать по амплитуде до срыва, вызванного выходом глаз за границы возможного контроля, который приводит к эффекту центрирования.

Как уже указывалось, введение компенсирующей положительной обратной связи, приводящей к тому, что система становится разомкнутой, проявляется в лестнице саккад. При усилении искусственной положительной обратной связи, когда общая обратная связь становится больше нуля, возникает лестница саккад с прогрессивно увеличивающимися амплитудами ступенек, пока глаза не выйдут за границы возможного положения линии взора. Тогда центрирующей саккадой глаза будут переведены в центральное положение [3], [12].

Описанные закономерности реализуются в модели саккад, построенной из нейроноподобных элементов, в том случае, когда связь между первичными и вторичными командными нейронами горизонтальной и вертикальной составляющей является постоянной. Действительно, нейрофизиологической реализацией естественной отрицательной обратной связи является связь, превращающая единичное возбуждение первичного командного нейрона в вектор возбуждений, образованный горизонтальной и вертикальной составляющей. Эту связь можно представить вектором связей, компоненты которого в принципе могут быть и не равны друг другу. Однако в естественных условиях коэффициенты обратной связи по вертикальной и горизонтальной составляющей равны единице. Эту естественную отрицательную обратную связь (с коэффициентом минус единица) можно изменить, введя искусственную обратную связь разной величины и направления. В результате коэффициент обратной связи всей системы изменится. Наблюдая в опыте амплитуду саккады в ответ на определенное смещение стимула-цели, можно для каждой саккады найти общее значение коэффициента связи. Поскольку коэффициент искусственной связи остается в данном опыте величиной постоянной, можно для каждой саккады рассчитать коэффициент участвующей в ее генерации естественной связи. Сравнивая значения коэффициентов естественной связи в серии саккад, можно проследить за динамикой процесса адаптации в системе саккадических движений. Поскольку коэффициенты связи могут меняться независимо для вертикальной и горизонтальной составляющей саккад, то предположительным звеном адаптации является связь первичного командного нейрона с вторичными командными нейронами, генерирующими вертикальную и горизонтальную составляющую.

При введении сильной искусственной отрицательной обратной1связи естественная отрицательная обратная связь может уменьшиться или даже изменить знак. Это приведет к адаптации — компенсации искусственной обратной связи изменением силы естественной обратной

 

69

 

связи. Такая адаптация позволяет глазу совмещать стимул-цель с фовеа даже в условиях введения искусственной связи.

В случае введения положительной искусственной обратной связи, полностью компенсирующей естественную отрицательную обратную связь, система саккадических движений становится разомкнутой, и в ответ на смещение цели возникает лестница саккад. Эффект адаптации в этом случае состоит в том, что коэффициент отрицательной естественной связи возрастает и ступеньки саккад уменьшаются. При еще большем усилении искусственной положительной обратной связи естественная отрицательная связь должна возрасти еще больше, чтобы адаптация могла компенсировать эту искусственную связь. Такая адаптация возможна только в ограниченных пределах. Если эффект адаптации состоит в изменении коэффициента естественной связи, то после включения введенной искусственной связи должен наблюдаться эффект последействия, состоящий в том, что естественная обратная связь уменьшается. Это приводит к тому, что генерируемые саккады не достигают цели: при смещении стимула возникает серия саккад с уменьшающимися по амплитуде, ступеньками.

 

САККАДЫ В ПРОЦЕССЕ СЛЕЖЕНИЯ ЗА СВЕТОВЫМ СТИМУЛОМ

 

При движении в поле зрения светового сигнала могут работать две разные системы движений глаз: система плавного слежения и система саккад. Эти системы обладают независимыми механизмами. Это позволяет рассмотреть работу саккадической системы в процессе слежения изолированно, хотя реально обе эти системы работают в тесном взаимодействии. Как было указано, при появлении точки на периферии сетчатки включается механизм саккады, в результате чего точка проецируется в область фовеа. Если эта появившаяся точка движется, то за время саккадической задержки она успеет переместиться на некоторое расстояние и глаз, совершив саккаду, не застанет стимул в точке, из которой эта саккада была запущена. В результате возникнет расхождение положения точки на сетчатке фовеа. Это вызовет следующую саккаду, которая также не приведет к совмещению цели и фовеа. Так будет продолжаться, пока фовеа не совместится с целью. При непрерывном движении цели процесс генерации саккад прекратится, когда цель выйдет за границы слежения и возникнет центрирующая саккада. Таким образом саккада в условиях движения цели ведет себя как в случае разомкнутой системы или при электрическом раздражении глубоких слоев переднего двухолмия. Амплитуда лестницы саккад в этом случае определяется скоростью цели, от которой зависит возникающее рассогласование проекции цели на сетчатку и фовеа. Чем выше скорость, цели, тем больше амплитуда саккад.

 

КОНСТАНТНЫЙ ЭКРАН

ОТОБРАЖЕНИЯ ВНЕШНЕГО ПРОСТРАНСТВА

 

При осуществлении саккады световой стимул с одной точки сетчатки перемещается на другую. При реализации серии корректирующих саккад такое перемещение точки по сетчатке происходит многократно. Тем не менее положение стимула-цели в поле зрения наблюдателя не меняется. Это явление называется константностью восприятия положения. Наоборот, если стабилизировать изображение на сетчатке, то при осуществлении серии саккад воспринимается скачкообразное перемещение в поле зрения стабилизированного относительно сетчатки изображения. Стабилизацию изображения можно получить путем сознания

 

70

 

последовательного образа. Так, положительный последовательный образ в полной темноте смещается в поле зрения в направлении саккадического движения глаз. Отрицательный последовательный образ на гомогенном фоне белого экрана также следует скачками за сакка-дическими перемещениями линии взора.

Для того чтобы объяснить механизм константного восприятия положения цели в естественных условиях нестабилизированного относительно сетчатки изображения и аконстантное восприятие стабилизированного изображения, следует разграничить два типа детекторов положения объекта: аконстантные и инвариантные локальные детекторы. Возбуждение аконстантного детектора определяется положением стимула на сетчатке. Возбуждение инвариантного детектора зависит от комбинации возбуждений аконстантных детекторов и детекторов положения взора. Множество аконстантных детекторов образуют аконстантный экран. Множество инвариантных детекторов образуют константный экран.

Нейронный механизм инвариантных детекторов можно представить следующей системой: к каждому инвариантному детектору потенциально подключены все детекторы аконстантного экрана. Однако какой именно аконстантыый детектор будет подсоединен к данному инвариантному детектору, определяется положением линии взора.

Рассмотрим случай, когда линия взора занимает центральное положение. Это положение линии взора кодируется максимумом возбуждения на наборе детекторов положения взора. От детекторов положения линии взора сигналы поступают на механизм управления синапти-ческими связями между аконстантными и константными детекторами. Активизируется та связь, на которую поступает управляющий сигнал с детектора положения линии взора, возбуждение которого достигло максимума. Таким образом, при центральном положении линии взора отдельные детекторы аконстантного экрана оказываются связанными с соответствующими номерами детекторов константного экрана.

Весь набор влияний, исходящий из возбужденного детектора направления взора, модифицирует связи между нейронами с одинаковыми индексами на аконстантном и константном экране. Если линия взора перемещается в пространстве и возбуждение с одного детектора положения линии взора переходит на другой детектор положения линии взора, то теперь активируются связи от аконстантного детектора к инвариантному детектору со сдвигом в индексах, равному сдвигу положения линии взора. Таким образом при перемещении линии взора к одному и тому же инвариантному детектору подключаются разные аконстантные детекторы. При движении глаз это обеспечивает компенсацию сдвига изображения на сетчатке. Сдвиг изображения по сетчатке компенсируется сдвигом индексов связей между элементами аконстантного и константного экранов. Поэтому изображение, сместившись по сетчатке при движении глаз, остается на одном и том же элементе константного экрана. Другими словами: положение глаз определяет, какие именно связи между аконстантными и инвариантными детекторами будут функционировать в данный момент и на какой именно элемент константного экрана будет проецирована точка аконстантного экрана. При этом набор сигналов с детекторов направления линии взора образует вектор, модифицирующий связи между элементами аконстантного и константного экрана. Если изображение стабилизовано относительно сетчатки, то при изменении положения максимума возбуждения на наборе детекторов положения линии взора сигнал с одного и того же элемента аконстантного экрана будет подключаться к разным инвариантным детекторам константного экрана, создавая иллюзию смещения изображения в поле зрения.

 

71

 

Таким образом, при саккадическом движении глаз нестабилизированное относительно сетчатки изображение смещается по аконстантному экрану, но остается на одном и том же месте константного экрана благодаря изменению связей, обеспечивающему подключение к одному и тому же инвариантному детектору разных детекторов аконстантного экрана. В случае стабилизированного относительно сетчатки изображения саккадическое движение глаз изменяет положение линии взора. Это приводит к перемещению максимума возбуждения на выборе детекторов положения взора, и один и тот же элемент аконстантного экрана подключается к разным инвариантным детекторам, перемещаясь по константному экрану. По своим размерам константный экран шире аконстантного экрана. Он равен области всех возможных положений глаз, увеличенной на половину диаметра аконстантного экрана во всех направлениях. Константный экран является накопителем информации, собранной при разных положениях глаз относительно внешнего пространства.

При объяснении механизмов детектирования положения линии взора возможны две системы: система проприоцепторов мышц глаза и сигналы-копии команд, управляющих положением глаз в орбитах. Участие копий команд управления положением глаз и детекции положения линии взора позволяют объяснить субъективные сдвиги стабилизированного изображения при параличе взора [6].

 

ПРОИЗВОЛЬНАЯ САККАДА В ТЕМНОТЕ

 

Кроме саккад, вызванных зрительными раздражениями, существуют произвольные саккады. Особенно интересны произвольные саккады в полной темноте. Эти саккады адресуются к определенным тачкам внешнего пространства. Сигнал к командному нейрону для реализации произвольной саккады поступает не от локальных детекторов аконстантного экрана, а от инвариантных детекторов константного экрана. Если аконстантный экран можно локализовать в переднем двухолмии, то константный экран, видимо, локализован в париетальной коре. Если элементы аконстантного экрана подключены к командным нейронам фиксированными связями, то связь элементов инвариантного экрана с командными нейронами реализуется переменными связями. При перемещении взора связи меняются, и к одному и тому же командному нейрону подключаются разные детекторы константного экрана. Управление связями между инвариантными детекторами и командными нейронами идет от детекторов положения линии взора. При изменении положения линии взора один и тот же инвариантный детектор оказывается подключенным к разным командным нейронам. В результате этого саккада всегда перемещает фовеа на выбранную точку внешнего пространства, представленную на константном экране в одном и том же месте, независимо от того, как повернуты глаза и на какую часть сетчатки проецируется внешний сигнал. Таким образом, генерация саккады в темноте начинается с выбора точки на инвариантном экране и передачи команды на командный нейрон с учетом занимаемого глазами положения. Саккады в темноте имеют больший латентный период и меньшую точность. Это можно объяснить более высоким уровнем управления и включением механизма памяти в процесс выбора точки. Поскольку произвольная саккада реализуется посредством переменных связей между элементами константного экрана и полем командных нейронов, произвольные саккады в отношении одной и той же точки внешнего пространства при разных исходных положениях линии взора будут различаться по величине и направлению.

 

72

 

Выбор точки, куда предполагается перенести взор, сводится к выбору элемента константного экрана, на котором эта точка представлена. Выбор точки инвариантного экрана означает подключение этого элемента инвариантного экрана к командному нейрону с учетом занимаемого глазами положения. Возбуждение командного нейрона генерирует саккаду, которая совмещает фовеа с выбранной во внешнем пространстве точкой. Если совмещение не является полным, то в отличие от непроизвольной саккады, где автоматически генерируется корректирующая саккада, произвольная саккада формируется заново, возможно в отношении совершенно другого элемента инвариантного экрана.

 

САККАДА ПРИ ОСМОТРЕ СЦЕНЫ

 

Механизм произвольной саккады может быть использован не толь ко при генерации саккады в темноте, но и в отношении оптических сигналов, представленных на константном экране. Другими словами, произвольные саккады реализуются и при осмотре зрительной сцены. Выбор стимула, представленного на константном экране, который под лежит уточнению с использованием фовеа, означает возбуждение та кого командного нейрона, который обеспечит совмещение выбранной цели с фовеа при учете исходного положения глаз. Саккада при осмотре внешнего поля строится на основе информации относительно положения стимулов на константном экране. В этом ее принципиальное отличие от непроизвольной саккады на неожиданно появляющийся стимул, которая запускается непосредственно с аконстантного экрана. В связи с тем что произвольные саккады в отношении внешнего поля организуются каждый раз заново в отношении элементов инвариантно го экрана, они мало критичны по отношению к величине и знаку обрат ной связи. «Перелет» или «недолет» до выбранной на константном экране цели не ведет автоматически к генерации корректирующей саккады. Хотя фовеа и не совмещается с выбранной целью, саккада эффективна в том смысле, что цель и ее окрестности «записываются» на константный экран при новом положении цели. В этой связи нужно подчеркнуть функцию инвариантного экрана как накопителя данных о внешнем пространстве при всех возможных положениях линии взора. Инвариантный экран, накапливая и удерживая данные о внешнем пространстве при всех перемещениях линии взора, позволяет строить целостное поле пространственного восприятия из фрагментов, снятых с аконстантного экрана при разных положениях линии взора. Удержание информации относительно всей зрительной сцены на константном экране позволяет организовать произвольные саккады в отношении таких точек сцены, которые в данный момент времени и не проецируются на аконстантном экране.

Основной проблемой при генерации саккад, обеспечивающих осмотр зрительной сцены, является выбор информативных точек на инвариантном экране. Однако какая именно точка на инвариантном экране будет в данный момент информативной, зависит от структуры зрительной сцены, от задачи, исходного состава гипотез и полученной на предшествующей саккаде информации. Таким образом, траектория движения взора при осмотре зрительной сцены или восприятии сложной фигуры определяется механизмами высших гностических процессов и составляет предмет специального исследования [1], [2], [3].

Вергентная саккада. Поскольку каждый глаз представлен собственным механизмом фовеации, непроизвольная саккада, запускаемая с аконстантных экранов, автоматически содержит в себе эффект вергенции: глаза занимают такое положение, что цель проецируется на фовеа

 

73

 

каждого глаза. Более сложно организована произвольная саккада при переносе взора по глубине. В этом случае следует учитывать, что инвариантный экран представляет собой только один план по глубине. В действительности существует целая пачка инвариантных экранов, каждый из которых представляет множество инвариантных детекторов, включаемых при определенном значении сигнала глубины. Пачка таких инвариантных экранов является внутренним представлением внешнего пространства. Инвариантные детекторы этой пачки инвариантных экранов кодируют точки внешнего пространства независимо от направления взора и степени вергенции глаз. Выбор точки, на которую нужно перенести взор, есть не что иное, как выбор детектора в пачке инвариантных экранов. Селективное возбуждение выбранного инвариантного детектора включает, с учетом достигнутого уже положения взора, соответствующий первичный командный нейрон. При этом поправки на положение глаз вводятся отдельно для каждого глаза. Это обеспечивает введение вергентной составляющей, разной для разных глаз. При этом в результате выполнения команд каждый глаз своей фовеа совмещается с выбранной в пространстве точкой.

При выборе цели, лежащей на том же направлении, что и достигнутое направление взора, сигнал инвариантного детектора, представляющего цель, возбуждает командные нейроны каждого глаза так, что линия взора смещается только по глубине, без изменения направления. Возникает собственно вергентная саккада.

Саккада, вызванная акустическим стимулом. Удержание заданного направления взора может осуществляться в полной темноте, в отсутствие зрительных раздражителей. Эта возможность реализуется тоническим компонентом предшествующей саккады, которая соответствует фазе фиксации. Тонический же компонент определяется сигналами, которые поступают от детекторов положения линии взора. Точность этого удержания линии взора в темноте определяется механизмом памяти, поскольку при случайном, изменении положения линии взора произойдет возбуждение другого детектора линии взора. Наиболее просто удерживать взор в центральном положении, куда глаза автоматически «сбрасываются» при достижении линией взора одного из крайних положений.

Пусть глаза занимают это центральное положение. При возникновении акустического сигнала в одной из точек внешнего пространства глаза совершают саккаду и занимают такое положение, при котором направление на звук совпадает с направлением взора. При этом потенциально возможный зрительный образ источника звука: будет проецироваться в область фовеа. Таким образом, акустически вызванная саккада имеет такие характеристики, которыми обладала бы; оптически вызванная саккада в том случае, если бы вместо звукового сигнала в этой точке пространства действовал свет. Механизм такой акустической саккады объясняется следующим образом: в состав нижней части столбца нейронов, представляющих определенную точку сетчатки, входят нейроны, получающие сигналы от детекторов локализации направления звука заднего двухолмия. Эти сигналы детекторов направления звука конвергируют на том же командном нейроне, что и зрительные нейроны, представляющие данную точку сетчатки. Таким образом, фиксированную саккаду, приводящую к проекции сигнала в область фовеа, можно вызвать как зрительным, так и звуковым стимулом. Так же как при оптической саккаде. если глаза не будут совмещены с целью, последует корректирующая саккада. Это произойдет потому, что бйнауральный сигнал опять возбудит столбец нефовеальных нейронов. Коррекция прекратится, когда направление звука совпадет с направлением взора. При этом бинауральный звуковой сигнал поступит на столбец нейронов, представляющих фовеа. При движении

 

74

 

звука в пространстве по аналогии с движением оптического сигнала вдует серия саккад, «преследующих» звук. Амплитуда саккад определяется скоростью движения звука и временем саккадической задержки. Однако такой механизм акустических саккад будет работать эффективно только в том случае, когда глаза исходно занимают центральное положение. В случае же, когда глаза не занимают такого положения, акустическая саккада, отсчитываемая от фовеа, не выведет глаза на цель. Для того чтобы выводить глаза на цель из самых разных исходных положений глаз, необходимо, чтобы детекторы направления источника звука действовали на командные нейроны движения глаз с учетом исходного их положения. В этом случае исходное положение глаз определяет выбор линии, по которой детектор положения звука передает сигнал на командный нейрон. Это достигается тем, что детектор положения взора модифицирует коэффициенты связей детекторов направления звука с командными нейронами. При этом, в зависимости от того, какой детектор положения взора возбужден, детектор направления звука подключается к разным командным нейронам. То, что в зависимости от достигнутого ранее положения взора один и тот же детектор направления звука подключается к разным командным нейронам, и определяет зависимость акустической саккады от исходного положения глаз. При этом глаза всегда выводятся на акустическую цель. Этим достигается получение дополнительной информации относительно оптических свойств источника акустического сигнала.

Саккады, вызванные тактильными раздражителями. Пусть линия взора занимает центральное положение. При прикосновении к коже груди глаза поворачиваются так, что линия взора направлена на место раздражения. При этом фовеа глаз совмещаются с точкой прикосновения. Такая саккада основана на том, что к столбцу нейронов, управляющих саккадой данной длины и направления, присоединены нейроны, представляющие соответствующий участок кожи. Однако, как и в случае акустических саккад, тактильные стимулы действуют на командные нейроны движения глаз с учетом исходного положения глаз. В зависимости от исходного положения глаз амплитуда и направление саккады при стимуляции одной и той же точки кожи будут разными. При этом тактильное раздражение одной и той же точки тела вызовет саккаду, которая переведет фовеа на раздражаемую точку тела.

Еще более сложно реализуется саккада в отношении кожи руки. В этом случае саккада строится по принципу произвольной саккады в отношении той точки константного экрана, где в данный момент находится рука с выбранным на ней участком кожной поверхности. Выбор точки тот же, что и при других произвольных саккадах. Однако информация выбора точки определяется сигналами проприоцепторов мышц руки. Приходится допустить существование инвариантного проприоцептивного экрана. Механизм такого экрана можно сопоставить с работой глаза. Пальцы образуют фовеа, а проприоцептивные сигналы мышц руки образуют входные сигналы для детекторов положения руки, аналогичных положению линии взора по направлению и глубине. При активном осязании предмета информация от тактильного фовеа, полученная при разных положениях руки, записывается на константный экран, что обеспечивает воссоздание целостного объекта в трехмерном пространстве. Точное достижение глазами места положения руки в пространстве указывает на то, что существует интегрированный зрительно-проприоцептивный экран, на котором совмещены зрительные и тактильно-проприоцептивные сигналы.

Угасание саккадических движений. При появлении в поле зрения нового светового раздражителя возникает саккада. Однако если стимул многократно повторяется, то реакция угасает, саккада больше не возникает. Это угасание саккадического движения селективно в отношении

 

75

 

параметров сигнала. При появлении сигнала другой интенсивности, цвета или формы в той же точке поля зрения саккадическое движение реализуется снова. Селективность угасания можно обнаружить и в другой форме: если после угасания саккадического движения при многократном появлении стимула в одной и той же точке тот же стимул предъявить в другом участке поля зрения, то саккадическое движение возникает вновь, соответствуя по амплитуде и направлению новому положению сигнала. Селективность угасания в отношении места нанесения раздражения может быть объяснена разными механизмами. Либо угасание развивается в отношении места появления стимула на сетчатке, либо в отношении объективного места положения стимула в пространстве. В первом случае это означает угасание относительно места на аконстантном экране, во втором — относительно точки на инвариантном, экране.

Будем изменять положение взора, меняя точку фиксации, но предъявляя сигнал в объективно одной и той же точке пространства. При этом сигнал будет попадать на разные точки аконстантного экрана, но всегда оставаться на одном и том же детекторе константного экрана. Угашение реакций на стимул, предъявляемый в одной и той же точке объективного пространства при разных положениях линии взора, селективно в отношении места стимула на константном экране. Вместе с тем при разных положениях глаз амплитуда саккады разная, а именно такая, что после саккады стимул проецируется на фовеа. Это значит, что управление движением глаз идет с аконстантного экрана, а угасание определяется стимулом на константном экране. Чтобы разрешить это противоречие, следует рассмотреть механизм угасания в детекторах новизны. Множество выходов детекторов признаков, в том числе детекторов инвариантного экрана, поступают на детекторы новизны гиппокампа, каждый из которых обладает универсально широким рецептивным полем. При появлении нового сигнала нейроны новизны отвечают возбуждением, которое широко распространяется в виде реакции активации. Эта активация реализуется через систему модулирующих нейронов. Сигнал новизны через модулирующие нейроны оказывает влияние на нейроны нижних слоев переднего двухолмия, где находятся командные нейроны саккад. Сигнал новизны поступает в форме активации на всю популяцию командных нейронов. Но срабатывает только тот нейрон, на который поступает локальное возбуждение с соответствующего нейрона верхних слоев переднего двухолмия. При повторении сигнала в одной и той же точке внешнего пространства реакция нейронов новизны гиппокампа угасает. Это приводит к тому, что угасает и реакция активации. Без вклада активирующего влияния возбуждения командного нейрона не происходит. Вместе с реакцией активации угасает и саккада. Это угасание селективно в отношении места раздражения во внешнем пространстве, что определяется детекторами константного экрана.

Таким образом, угасание саккадических движений глаз есть результат отключения сигнала новизны, без которого стимул, поступающий на командные нейроны, оказывается неэффективным. Это угасание селективно в отношении места стимула на константном экране и признаков сигнала. При любом изменении параметров сигнала в нейронах новизны гиппокампа возникает возбуждение, которое суммируется с возбуждением того командного нейрона, который получает дополнительно возбуждение с аконстантного экрана.

Обучение в системе саккадических движений глаз. Выше рассматривалась произвольная саккада — она трактовалась как выбор точки на инвариантном экране и управление с этой точки соответствующим командным нейроном. В этом случае мы имели дело уже с завершенным процессом образования связей между точками инвариантного

 

76

 

экрна и командными нейронами. В действительности за произвольными движениями лежат условнорефлекторные связи. Выработку условно-рефлекторных саккад можно представить как подключение детекторов, в частности детекторов инвариантного экрана, к командным нейронам той саккады, которая ведет к достижению цели и последующему положительному подкреплению. В ходе выработки усиливается целый пучок связей от данного детектора ко всем командным нейронам. В конкретных условиях выбирается та связь, которая соответствует достигнутому к данному моменту положению глаз. В результате возникает такое движение глаз, что линия взора совпадает по направлению с тем элементом инвариантного экрана, который был предварительно выбран.

Более сложной формой условнорефлекторных саккад являются серии саккадических движений. При многократном повторении определенной траектории движения глаза следуют от точки к точке по условнорефлекторному механизму, где сигналами служит время и место раздражения на инвариантном экране.

У человека движения глаз возникают на базе внутренней самоинструкции и на основании вербальных сигналов, служащих для характеристики положения цели. Вербальные стимулы расширяют многообразие сигналов, с помощью которых можно управлять саккадиче-скими движениями глаз.

Общая схема управления саккадическими движениями глаз. Основным элементом управления саккадическими движениями глаз являются первичные командные нейроны нижних слоев переднего двухолмия. Первичные командные нейроны получают прямые фиксированные связи от локальных детекторов аконстантного экрана, связи от детекторов направления звука, детекторов соматосенсорной системы и связи от детекторов инвариантного экрана, управляемые детекторами положения линии взора. Кроме того, они получают сигнал новизны гиппокампа. Когда сигнал новизны и сигнал с аконстантного экрана отсутствуют, то глаза занимают центральное положение, которое удерживается за счет сигналов детекторов положения взора, создающих через командные нейроны соответствующие тонические компоненты. При действии нового светового сигнала в гиппокампе возникает сигнал новизны, который, распространяясь, суммируется с возбуждением от локальных детекторов верхних слоев переднего двухолмия, что обеспечивает включение непроизвольной саккады. При действии нового акустического или тактильного раздражителя сигнал новизны суммируется с возбуждением детекторов направления звука или локальных тактильных детекторов, которое поступает на командные нейроны движения глаз с учетом достигнутого в данный момент положения взора. По мере повторения сигнала реакция активации, вызванная нейронами новизны, угасает, а вместе с ней угасает и саккада. Таким образом привычные раздражители перестают вызывать движения глаз и линия взора занимает центральное положение.

Условнорефлекторная саккада в направлении определенной точки внешнего пространства, представленной элементом инвариантного экрана, формируется под влиянием положительного подкрепления в результате усиления связей данного инвариантного детектора со всеми командными нейронами. При реализации условнорефлекторной саккады выбирается та связь между инвариантным детектором и командным нейроном, которая ведет к достижению цели — фовеации, с учетом достигнутого положения глаз. Выбор связи между инвариантным детектором и командным нейроном осуществляется сигналами, поступающими от детекторов положения линии взора.

Обзор зрительной сцены реализуется системой саккад, каждая из которых включается определенным элементом инвариантного экрана.

 

77

 

Точки, выбираемые для саккад при осмотре сцены, являются наиболее информативными. Информативность точки, в свою очередь, зависит от задачи, состава сцены и исходных гипотез.

После возбуждения первичного командного нейрона сигнал поступает на .два вторичных командных нейрона, реализующих горизонтальную и вертикальную, составляющую саккады. Горизонтальная и вертикальная составляющая формируются путем воздействия вторичных командных нейронов на мотонейроны движений глаз, представленных в ядре глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. Удержание взора в достигнутом после саккады положении обеспечивается тоническими составляющими, возбуждаемыми детекторами положения взора через первичные и вторичные тонические командные нейроны.

Саккада, осуществляемая по словесной инструкции, является частным случаем условнорефлекторной саккады. Словесный раздражитель, указывая признак объекта или местонахождения объекта во внешнем пространстве, создает активацию соответствующего инвариантного — детектора и его связей со всеми первичными командными нейронами. Выбор конкретной связи данного инвариантного детектора с одним из командных нейронов достигается под влиянием вектора модификации связей, который поступает с детекторов положения взора. В результате этого саккада перемещает проекцию выбранной по словесной инструкции цели в область фовеа.

Произвольная саккада человека реализуется при участии кинестетического компонента речевого сигнала, представляющего механизм самоинструкции. Как и при внешней словесной инструкции, такая самоинструкция активирует определенный детектор инвариантного экрана, а командный нейрон возбуждается с учетом занимаемого глазами положения.

 

1.       Риппенрейтер Ю. Б. Движения человеческого глаза. — М., 1978.— 256 с.

2.       Гиппенрейтер Ю. Б. (редактор). Исследование зрительной деятельности человека. — М., 1973. — 180 с.

3.       Ломов Б. Ф., Вергилес Н, Ю., Митькин А. А. Движение глаз и зрительное восприятие. — М., 1979. — 277 с.

4.       Фомин С. В., Соколов Е. И., Вайткявичюс Г. Г. Искусственные органы чувств. — М., 1979.— 179 с.

5.       Bizzi E. Discharge of frontal eye field neurons durig saccadic and following eye movements in unanasthetized monkeys. — Exp. Brain Res., 1966, 6, p. 69—80.

6.       Brindley G. S., Goodwin G. M., Kulikowski J. J., Leighton R. Stability of vision with a paralyzed eye. — J. Physiol. (Lond.), 1976, 258, p. 65—66.

7.       Jung R. Visual perception and neurophysiology. In: Handbook of sensory physiology. Jung R. (Ed.) Vol. VII/3A. Berlin, Heidelberg, New York, Springer, 1973, p. 1—152.

8.       MakKay D. M. Visual stability and voluntary eye movement. In: Handbook of sensory physiology. Jung R. (Ed.) Vol. VII/3A. Berlin, Heidelberg, New York, Springer, 1973, p. 307—331.

9.       Schiller P. H. and Koerner F. Discharge characteristic of single units in superior collicuius of the alert Rhesus monkey. J. Neurophysiol., 1971, 34, p. 920—936.

10.    Schiller P. H. and Stryker M. Single-unit recording and stimulation in superior collicuius at alert Rhesus monkey. — J. Neurophysiol., 1972, 35, p. 915—1024.

11.    Schiller P. H., Stryker M., Cynader M. and Berman N. Response characteristics of single cells in the monkey superior collicuius following ablation or cooling of visual cortex. —J. Neurophysiol., 1974, 37, p. 181—194.

12.    Stark L. Neurological control systems studies in Bioengineering. — Plenum Press, New York, 1968, p. 428.